Moose Project > Apports par les fleuves > Importance des apports nutritifs par les fleuves

La masse des êtres vivants est constituée majoritairement de matière organique composée des éléments majeurs suivants : l’oxygène, le carbone, l’hydrogène, l’azote et le phosphore. Les trois premiers sont présents en abondance dans les milieux aquatiques et ne sont pas limitants pour la croissance des producteurs primaires qui sont à la base de la chaîne alimentaire. L’azote et le phosphore, même s’ils ne représentent respectivement que 6 et 1% de la biomasse, sont indispensables à la nutrition des organismes. Mais ces éléments nutritifs (nutriments) sont présents en concentrations relativement faibles dans les milieux aquatiques (et notamment marins), et sont donc des descripteurs des écosystèmes. Indirectement, ils peuvent avoir des répercussions sur les activités humaines car leur disponibilité conditionne la production primaire sur laquelle se développe ensuite l’ensemble de l’activité biologique du milieu. Le silicium est également un élément important pour la vie marine, indispensable au développement des diatomées, communautés phytoplanctoniques jouant un rôle majeur dans le système productif et à la base de la chaîne alimentaire. Tous ces éléments nutritifs sont transportés en grande quantité par les fleuves et les rivières et fertilisent directement les zones marines littorales et côtières. L’azote est le seul élément présent sous différentes formes: le nitrate, le nitrite, l’ammonium et l’azote moléculaire. Cette dernière forme est la plus abondante mais peu disponible pour les êtres vivants. C’est un gaz dit inerte. Le phosphore et le silicium minéral dissous sont présents quasi exclusivement sous forme d’orthophosphate et d’orthosilicate.

L’apport de ces éléments nutritifs par les rivières est important pour la vie marine, et notamment en Méditerranée où le contenu en éléments nutritifs résulte d’un équilibre entre les échanges à Gibraltar et les apports extérieurs par les rivières et l’atmosphère. La mer Méditerranée est dite « oligotrophe », c’est-à-dire à faible productivité car présentant de très basses concentrations en sels nutritifs. Les eaux profondes de Méditerranée ne contiennent que 8 µmoles/litre de nitrate contre 20 en Atlantique et 40 dans le Pacifique. Le degré d’oligotrophie s’accentue dans le bassin oriental où les teneurs maximales de nitrate ne dépassent pas 5 µmoles.l-1. Une autre particularité méditerranéenne est la faible proportion de phosphate. Ce composé se rencontre en effet à des concentrations 20 à 25 fois plus faible que pour le nitrate alors que cette proportion est de 15 dans les autres océans, c’est-à-dire proche du rapport idéal pour la croissance du phytoplancton. Le silicium monte un gradient géographique beaucoup moins marqué (de 8.2 à 6 µmoles.l-1), indiquant une plus faible influence continentale dans le contrôle de sa répartition marine.

Depuis la construction du barrage d’Assouan, le Rhône est le principal fleuve de Méditerranée occidentale. Son débit moyen de 1700 m3.s-1 est trois fois supérieur à la somme des débits de l’Ebre (200 m3.s-1), de l’Arno (103 m3.s-1) et du Tibre (234 m3.s-1). Le Rhône est un pourvoyeur important d’éléments nutritifs qui ont une influence directe sur le niveau trophique du golfe du Lion en soutenant jusqu’à la moitié de la production primaire de cette région qui est la plus productive de Méditerranée. Le suivi de ces apports nutritifs est donc indispensable pour comprendre le fonctionnement biogéochimique de la zone côtière du golfe du Lion, mais également de la Méditerranée dans son ensemble, et pour prétendre envisager son évolution. Depuis 1968, des analyses mensuelles sont réalisées près de l’embouchure du fleuve au bac de Barcarin ou à la sortie d’Arles. Ces données permettent de décrire la variabilité des apports nutritifs, mais également de dresser un premier bilan de l’évolution à long terme.

Le devenir des éléments nutritifs

Trait d’union entre la mer ouverte oligotrophe (« la grande Bleue ») et le littoral, le golfe du Lion surprend par sa production primaire élevée au sein de la Méditerranée. Il joue un rôle primordial en tant que récepteur et transformateur des apports du Rhône qui est une source significative de matière pour le fonctionnement du système biologique de cette région côtière caractérisée par un important plateau continental.

Le devenir des apports rhodaniens dépend de mécanismes physiques multiples dont les interactions entraînent un fonctionnement hydrodynamique complexe, et il est encore difficile suivre le devenir du matériel apporté par les fleuves sur le plateau continental. En effet, les particules peuvent être déposées, remises en suspension, et redistribuées sous l’action combinée des courants, des vagues et même du chalutage. Le matériel ainsi transporté sert de vecteur à la matière organique qui rentre dans les cycles biogéochimiques et aux polluants comme les métaux. Contrairement aux estuaires, où la dilution est induite par une turbulence intense entretenue par les flux entrant et sortant de marée, les eaux du Rhône s’épanchent en Méditerranée sous forme d’un panache flottant sur de grandes distances au large de l’embouchure. En fonction des conditions météorologiques et du débit du fleuve, ce panache peut présenter une structure bicouche, une structure multicouche complexe ou parfois une seule couche bien mélangée.

Le mélange eaux de Rhône/eau de mer affectant seulement les niveaux superficiels, on peut s’attendre à une consommation immédiate de ces éléments nutritifs au sein du panache. En fait, la diminution des éléments minéraux à partir de l’embouchure du Rhône n’est pas aussi rapide et la production primaire ne présente un gradient marqué qu’aux confins de l’aire de dilution. En effet, en raison du choc  halin et de la turbidité et de la rapidité de transfert des eaux, le panache superficiel ne constitue pas un domaine favorable au développement des systèmes biologiques, en dépit des stocks élevés d’éléments nutritifs disponibles en raison du choc halin, de la rapidité des transferts et de la turbidité des eaux. Une cartographie synoptique de la biomasse algale est maintenant possible par l’imagerie satellitaire qui, associée à des modèles optiques, peut fournir des données de production primaire. En toute saison, l’impact des fleuves est visible, la partie nord du golfe du Lion révélant une production élevée même en hiver. La zone de dilution du Rhône concerne l’ensemble du plateau continental mais n’est pas dans sa totalité une zone de forte activité biologique. La zone « d’influence », en terme de biogéochimie, s’étend naturellement à l’ouest, mais aussi à l’est lorsqu’un certain nombres de facteurs est réuni comme des vents de nord-ouest conjugué à une position au large du Courant nord.

L’histoire qui relie Rhône et golfe du Lion n’est donc pas simple, mais de première importance pour ce plateau continental productif, comme également pour l’ensemble de la Méditerranée. L’azote et le phosphore y étant considérés comme des facteurs limitants de la production primaire, tout augmentation des apports pourrait  entraîner des modifications dans le fonctionnement biogéochimique de cette mer oligotrophe.

En effet, cette mer semi-fermée, est caractérisée par de faibles concentrations en sels nutritifs et par un gradient ouest-est, expliqué notamment par un déficit  au niveau des échanges à Gibraltar. Le déficit en matière au détroit de Gibraltar, de l’ordre de 10 % pour l’azote et le phosphore, est compensé essentiellement par les apports fluviatiles. Dans ce contexte le Rhône joue un rôle primordial avec un apport annuel estimé à 80-100 kt d’azote par an, dont 70 % sous forme de nitrate directement assimilable par le phytoplancton. Cet apport rhodanien représente le tiers de la quantité totale reçue par les eaux de surface de Méditerranée en tenant compte des apports atmosphériques et du  mélange hivernal de la colonne d’eau. L’apport de phosphore est estimé à 6.5 kt, et représente 6 % de l’apport global,  mais dont la moitié se trouve sous forme particulaire  rapidement piégée près de l’embouchure.  Ces quantités jouent une rôle essentiel dans le bilan nutritif et la productivité du golfe du Lion  et un rôle non négligeable à l’échelle de la mer Méditerranée.

A l’issue d’une revue sur la production primaire du golfe du Lion, (Lefèvre et al ., 1997) propose un bilan annuel variant de 78 à 142 gC.m-2, en accord avec la valeur de 106 gC.m-2.an-1 obtenue à partir d’images satellitaires (Morel et André, 1991). Cette estimation fait du golfe du Lion une des aires les plus productives de Méditerranée. Il est important de noter que les apports rhodaniens influencent non seulement le niveau global de production primaire, mais également la composition du phytoplancton et donc la chaîne trophique, avec des conséquences sur les processus de  sédimentation et d’exportation de matière. Ces auteurs ne notent pas d’évolution de la productivité en réponse à l’augmentation des apports de nitrate par le Rhône.Pourtant, une augmentation de la production primaire associée à l’augmentation des apports par le Pô a été observée en mer Adriatique entre 1960 et 1980 (Solic et al., 1997)

Il est important de noter que les apports rhodaniens influencent non seulement le niveau global de production primaire, mais également la composition du phytoplancton, donc la chaîne trophique, avec des conséquences sur la sédimentation et l’exportation de matière. A côté de cette fertilisation directe par les éléments minéraux, les eaux du Rhône apportent également une « pluie » organique dont profitent les eaux sous-jacentes et le sédiment. Le recyclage s’intensifie, fertilisant  alors,  secondairement, le milieu pélagique. Le Rhône est aussi à l’origine de la majeure partie des apports de carbone organique et de près de 80 % des apports de sédiment, principalement de particules fines sur le plateau continental.

La région du delta du Rhône et de l’embouchure est une zone à forte sédimentation. Les quantités de matière qui arrivent effectivement en mer et participent réellement aux processus biogéochimiques marins, ne sont certainement exactement celles mesurées à Arles. La compréhension  des processus de mélange, de floculation, de sédimentation et de remise en suspension est indispensable pour quantifier la part d’éléments nutritifs au devenir méditerranéen.

La première conséquence d’une augmentation des apports nutritifs par le Rhône serait une fertilisation du système biologique et une intensification de la production primaire. L’eutrophisation de cette mer semi-fermée pourrait avoir des conséquences dramatiques. En effet, la reminéralisation en profondeur de la production primaire produite en surface entraînerait une consommation importante d’oxygène dans les eaux profondes, comme cela se passe en mer Noire. Fort heureusement, le renouvellement et l’oxygénation des eaux profondes de Méditerranée sont assurés par le mélange hivernal très intense qui se produit au large du golfe du Lion en hiver. Mais les scénarios de réchauffement climatique n’excluent pas une diminution de ce processus, qui viendrait alors accentuer la modification des eaux profondes renforcer la « désoxygénation » des eaux de Méditerranée.

             Dans un écosystème perturbé par la pression anthropique, les rapports entre les éléments majeurs nécessaires à l’échelon primaire de la chaîne trophique marine (azote, phosphore, silicium) évoluent. En effet, l’augmentation des apports de nitrate, associés à une diminution de ceux du phosphate entraîne une augmentation du rapport N/P. De même la stabilité des apports de silicium (éléments moins soumis aux forçages anthropiques) pourrait avoir pour conséquence une diminution des rapports Si:N. La perturbation des abondances relatives de N, P et Si pourrait induire un changement des espèces planctoniques dominantes de Méditerranée. Une première conséquence serait le changement des facteurs de contrôle des diatomées (passage à une limitation par Si), voire la modification  profonde la nature des communautés phytoplanctoniques comme le passage d’un système dominé par les diatomées vers un système dominé par des flagellés non siliceux dont certains peuvent s’avérer toxiques. On assiste peut-être déjà, en Méditerranée occidentale, à une évolution d’un système à dominance de diatomées vers un système à majorité d’organismes non-siliceux. Les séries temporelles acquises au site DYFAMED (1991-1999) au large de Villefranche/mer semblent d’ailleurs indiquer une augmentation de la biomasse phytoplanctonique totale, alors que les stocks de microplancton restent constants, voire diminuent légèrement (Marty et al., 2002).